Opće karakteristike viših biljaka. Razlike između viših i nižih biljaka. Funkcije biljnih organa

Kraljevstvo biljaka zadivljuje svojom veličinom i raznolikošću. Gdje god da odemo, u kojem god kutku planete da se nađemo, svugdje možete sresti predstavnike Flora. Čak ni led Arktika nije iznimka za njihovo stanište. Što je carstvo biljaka? Vrste su mu raznolike i brojne. Koja je opća karakteristika biljnog carstva? Kako se mogu klasificirati? Pokušajmo to shvatiti.

Opće karakteristike biljnog svijeta

Svi živi organizmi mogu se podijeliti u četiri carstva: biljke, životinje, gljive i bakterije.

Znakovi biljnog carstva su sljedeći:

• su eukarioti, odnosno biljne stanice sadrže jezgre;
• autotrofi su, odnosno tvore organske tvari od anorganskih organskih tvari u procesu fotosinteze zahvaljujući energiji sunčeve svjetlosti;
• voditi relativno sjedilački način života;
• neograničeni rast tijekom života;
• sadrže plastide i stanične stijenke građene od celuloze;
• škrob se koristi kao rezervno hranjivo;
• prisutnost klorofila.

Botanička klasifikacija biljaka

Kraljevstvo biljaka je podijeljeno u dva potkraljevstva:

• niže biljke;
• više biljke.

Potkraljevstvo "niže biljke"

Ovo potkraljevstvo uključuje alge - najjednostavnije po strukturi i najstarije biljke. Međutim, svijet algi vrlo je raznolik i brojan.

Većina ih živi u ili na vodi. Ali postoje alge koje rastu u tlu, na drveću, na stijenama pa čak iu ledu.

Tijelo alge je talas ili talus, koji nema korijena ni izdanaka. Alge nemaju organe i različita tkiva, one upijaju tvari (vodu i mineralne soli) cijelom površinom tijela.

Potkraljevstvo "niže biljke" sastoji se od jedanaest odjela algi.

Značaj za čovjeka: oslobađa kisik; koriste se za hranu; koristi se za dobivanje agar-agara; koriste se kao gnojiva.

Potkraljevstvo "više biljke"

U više biljke spadaju organizmi koji imaju dobro definirana tkiva, organe (vegetativne: korijen i izdanak, generativne) i individualni razvoj (ontogenezu) koji se dijeli na embrionalno (embrionalno) i postembrionalno (postembrionalno) razdoblje.

Više biljke dijele se u dvije skupine: spore i sjemenke.

Spore biljke šire se putem spora. Za reprodukciju je potrebna voda. Sjemenke se razmnožavaju sjemenom. Za razmnožavanje nije potrebna voda.

Spore biljke su podijeljene u sljedeće odjeljke:

• briofiti;
• likopsid;
• konjski rep;
• paprati.

Sjeme je podijeljeno u sljedeće odjele:

• kritosjemenjače;
• golosjemenjače.

Razmotrimo ih detaljnije.

Odjel "briofiti"

Briofiti su niske zeljaste biljke čije je tijelo podijeljeno na stabljiku i listove, imaju svojevrsno korijenje - rizoide čija je funkcija upijanje vode i učvršćivanje biljke u tlu. Uz fotosintetsko i osnovno tkivo mahovine nemaju drugih tkiva. Većina mahovina su trajnice i rastu samo na vlažnim mjestima. Briofiti su najstarija i najjednostavnija skupina. U isto vrijeme, oni su prilično raznoliki i brojni i inferiorni su u broju vrsta samo angiospermama. Postoji oko 25 tisuća njihovih vrsta.

Briofiti se dijele u dvije klase - jetrene i lisnate.

Jetrenjače su najstarije mahovine. Tijelo im je razgranati plosnati talas. Žive uglavnom u tropima. Predstavnici jetrenjaka: mahovine merchantsia i riccia.

Lisnate mahovine imaju izdanke koji se sastoje od stabljike i lišća. Tipičan predstavnik je mahovina kukavičjeg lana.

Mahovine se mogu razmnožavati i spolno i nespolno. Nespolno može biti ili vegetativno, kada se biljka razmnožava dijelovima stabljike, talusa ili lišća, ili sporama. Tijekom spolnog razmnožavanja u mahovina nastaju posebni organi u kojima sazrijevaju nepokretna jajašca i pokretni spermiji. Spermatozoidi se kreću kroz vodu do jajašca i oplođuju ih. Zatim na biljci raste kutija sa sporama, koje se nakon sazrijevanja raspadaju i šire na velike udaljenosti.

Mahovine preferiraju vlažna mjesta, ali rastu u pustinjama, na stijenama i u tundri, ali ih nema u morima i na visoko slanim tlima, u labavom pijesku i ledenjacima.

Značaj za čovjeka: treset se široko koristi kao gorivo i gnojivo, kao i za proizvodnju voska, parafina, boja, papira, u građevinarstvu se koristi kao toplinski izolacijski materijal.

Odjeli "likosform", "preslica" i "paprat"

Ova tri odjela spora imaju sličnu građu i razmnožavanje, većina ih raste na sjenovitim i vlažnim mjestima. Drvenasti oblici ovih biljaka vrlo su rijetki.

Paprati, mahovine i preslice su drevne biljke. Prije 350 milijuna godina bili su velika stabla, oni su činili šume na planetu, osim toga, oni su izvori naslaga ugljena u današnje vrijeme.

Nekoliko biljnih vrsta iz odjela poput paprati, preslica i batina koje su preživjele do danas mogu se nazvati živim fosilima.

Izvana različiti tipovi mahovine, preslice i paprati međusobno se razlikuju. Ali slični su po unutarnjoj strukturi i reprodukciji. Složenije su od briofita (imaju više tkiva u svojoj građi), ali jednostavnije od sjemenjaka. Spadaju u spore biljke, jer sve tvore spore. Također se mogu razmnožavati i spolno i nespolno.

Najstariji predstavnici ovih skupina su mahovine. Danas se u crnogoričnim šumama može naći batinasta mahovina.

Preslice se nalaze na sjevernoj hemisferi, sada su zastupljene samo s biljem. Preslice se nalaze u šumama, močvarama i livadama. Predstavnik preslica je poljska preslica, koja najčešće raste na kiselim tlima.

Paprati su prilično velika skupina (oko 12 tisuća vrsta). Među njima ima i bilja i drveća. Rastu gotovo posvuda. Predstavnici paprati su noj i obična papratnjača.

Značenje za čovjeka: prastare paprati dale su nam nalazišta ugljena, koji se koristi kao gorivo i vrijedna kemijska sirovina; neke vrste se koriste za hranu, koriste se u medicini, koriste se kao gnojiva.

Odjel "kritosjemenjače" (ili "cvjetnice")

Cvjetnice su najbrojnija i visoko organizirana skupina biljaka. Postoji više od 300 tisuća vrsta. Ova skupina čini najveći dio vegetacijskog pokrova planeta. Gotovo svi predstavnici biljnog svijeta koji nas okružuju u svakodnevnom životu, kako divlje tako i vrtne biljke, predstavnici su kritosjemenjača. Među njima možete pronaći sve oblike života: drveće, grmlje i trave.

Glavna razlika između angiospermi je u tome što su njihove sjemenke prekrivene plodom koji nastaje iz jajnika tučka. Plod je zaštita sjemenki i pospješuje njihovo širenje. Kritosjemenjače tvore cvjetove – organ spolnog razmnožavanja. Karakterizira ih dvostruka oplodnja.

Cvjetnice dominiraju vegetacijskim pokrovom kao najprilagođenije modernim uvjetimaživota na našem planetu.

Vrijednost za osobu: koriste se u hrani; otpuštanje kisika u okoliš; koriste se kao građevinski materijali, gorivo; koriste se u medicinskoj, prehrambenoj, industriji parfema.

Odjel "gimnosperme"

Golosjemenjače su zastupljene drvećem i grmljem. Među njima nema začinskog bilja. Većina golosjemenjača ima lišće u obliku iglica (iglica). Među golosjemenjačama ističe se velika skupina četinjača.

Prije otprilike 150 milijuna godina, crnogorične biljke dominirale su vegetacijskim pokrovom planeta.

Značenje za osobu: oblik crnogorične šume; oslobađaju velike količine kisika koristi se kao gorivo, građevinski materijal, brodogradnja, proizvodnja namještaja; primjenjuju se u medicini, u prehrambenoj industriji.

Raznolikost biljnog svijeta, imena biljaka

Gornja klasifikacija ima nastavak, odjeli se dalje dijele na razrede, razredi na redove, zatim porodice, potom rodovi i konačno biljne vrste.

Kraljevstvo biljaka je veliko i raznoliko, pa je uobičajeno koristiti botaničke nazive biljaka koji imaju dvostruko ime. Prva riječ u nazivu označava rod biljaka, a druga - vrstu. Ovako će izgledati taksonomija dobro poznate kamilice:

Kraljevstvo: biljke.
Odjel: cvjetni.
Klasa: dvosupnica.
Redoslijed: astrocolor.
Obitelj: aster.
Rod: kamilica.
Vrsta: kamilica.

Podjela biljaka prema životnim oblicima, opis biljaka

Biljno carstvo se također razvrstava prema oblicima života, odnosno prema vanjskom izgledu biljnog organizma.

• Stabla su višegodišnje biljke s lignificiranim nadzemnim dijelovima i izraženim jednostrukim deblom.
• Grmovi su također višegodišnje biljke s lignificiranim nadzemnim dijelovima, ali za razliku od drveća nemaju izraženo jedno deblo, već grananje počinje pri samom tlu i formira se više jednakih debla.
• Grmlje je slično grmlju, ali premalo - ne više od 50 cm.
• Polugrmovi su slični grmovima, ali se razlikuju po tome što su samo donji dijelovi izdanaka lignificirani, dok gornji dijelovi odumiru.
• Liane su biljke s prianjajućim, penjajućim i penjajućim stabljikama.
• Sukulenti su višegodišnje biljke s listovima ili stabljikama koje skladište vodu.
• Biljke su biljke sa zelenim, sočnim i nedrvenastim izbojcima.

Samonikle i kultivirane biljke

U raznolikosti biljnog svijeta prste je imao i čovjek, a danas se i biljke mogu podijeliti na divlje i kultivirane.

Samonikle - biljke u prirodi koje rastu, razvijaju se i šire se bez pomoći čovjeka.

Kultivirane biljke potječu od samoniklih biljaka, ali su dobivene selekcijom, hibridizacijom ili genetskim inženjeringom. Sve su to vrtne biljke.

Zemljina biosfera uključuje najmanje 5 (radije 20, a možda i 50) milijuna. razne vrsteŽiva bića. Biljni svijet je bogat i raznolik (preko 500 tisuća vrsta). Često se biljno carstvo (Vegetabilia, Plantae ili Phytobiota) dijeli na tri potkraljevstva: Crvene alge, ili Grimizne (Rhodobionta), Prave alge (Phycobionta) i Više biljke, ili Zametni organizmi (Embryobionta). Prva dva potkraljevstva svrstavaju se u niže biljke (talus, ili biljke talusa - Thallophyta). U ovu skupinu spadaju najjednostavnije organizirane biljke (jednostanične, kolonijalne i višestanične) koje žive u vodenom okolišu, posebice u morima i oceanima. U nekim moderni sustavi organski svijet ima samo povijesno značenje, budući da su raniji eukariotski jednostanični, mobilni oblici, a sada sve niže biljke, često uključeni u kraljevstvo Protista.

Više biljke nazivaju se i izbojci, ili lisnati (Cormobionta, Cormophyta); telomeni (Telobionta, Telomophyta); kopnene biljke.

Potkraljevstvo Više biljke karakteriziraju sljedeće glavne značajke.

Uglavnom kopneni način života. Više biljke su stanovnici zraka. Tijekom dugog evolucijskog procesa nastale su nove vrste koje su prilagođene životu u kopnenim uvjetima. Prisutnost vodenih oblika među višim biljkama (jezerce, elodea, vodokras i dr.) je sekundarni fenomen.

Izlazak na uvjete kopnenog staništa dao je snažan poticaj restrukturiranju cjelokupne organizacije biljke. U kopnenim uvjetima poboljšalo se osvjetljenje biljaka, što je aktiviralo proces fotosinteze, dovelo do povećanja asimilata, volumena biljaka u cjelini i zahtijevalo njihovu daljnju morfološku podjelu. Ispostavilo se da je vegetativno tijelo biljke podijeljeno na dva dijela (tlo i podzemlje), koji obavljaju različite funkcije. Dakle, više biljke karakteriziraju morfološka podjela na dva glavna vegetativna organa: korijen i izdanak. Stabljika i listovi su sastavni dijelovi izdanka (kao da su organi istog reda). Sve lisnate više biljke pripadaju morfološkoj skupini - izbojci. Među suvremenim biljkama ove skupine prevladavaju visoko organizirani oblici, dobro prilagođeni različitim životnim uvjetima zemlje. Karakteriziraju ih brojne modifikacije glavnih organa i njihovih sastavnih dijelova (gomolji, stoloni, bodlje, brkovi, ljuske, lukovice i drugo). Postoji i niz primitivnih predstavnika s jednostavnijom organizacijom, koji nemaju korijena. Lisnati briofiti (kukavičji lan i drugi) prvenstveno su biljke bez korijena. Formiraju rizoide za upijanje vode. Pemfigus je sekundarna biljka bez korijena (živi u gornjim slojevima vode).

Nemaju sve više biljke i nadzemni dio podijeljen na vegetativne organe. Jetrene mahovine često su predstavljene zelenom dihotomno razgranatom pločom koja puzi po tlu i pričvršćena je za nju rizoidima. Oni čine morfološku skupinu talusa ili biljaka talusa.

Za više biljke je karakteristična složenija anatomska diferencijacija tkiva. Zračno okruženje razlikuje se po velikoj volatilnosti mnogih čimbenika okoliša, njihovom većem kontrastu. U kopnenim uvjetima biljke su razvile složen sustav pokrovnih tkiva. Najvažnije specijalizirano pokrovno tkivo, bez kojeg je razvoj kopna nemoguć, je epidermis. U evolucijskom smislu, ima vrlo staro podrijetlo. Tijelo prvih poznatih kopnenih biljaka (rinofita) bilo je prekriveno pokožicom koja je imala puči za regulaciju izmjene plinova i transpiracije. Potom su nastala sekundarna (periderm) i tercijarna pokrovna tkiva (ritidom).

U kopnenom okruženju, u većini viših biljaka, kompleksi vodljivih, mehaničkih, ekskretornih, unutarnjih graničnih i drugih vrsta tkiva također su dobili najsloženiji razvoj.

Za normalno funkcioniranje podzemnih i nadzemnih organa potrebno je brzo kretanje vode, mineralnih i organskih tvari. To se postiže razvojem posebnih provodnih tkiva unutar tijela viših biljaka: ksilem, ili drvo, floem ili ličje. U smjeru prema gore, duž ksilema, kreće se voda s mineralima otopljenim u njoj, apsorbiranim iz tla od strane korijena i organskim, koje proizvodi samo korijenje. U smjeru prema dolje, duž floema, kreću se proizvodi asimilacije, uglavnom ugljikohidrati. Formiraju se specijalizirani vodoprovodni elementi ksilema - traheide, a zatim traheje, odnosno žile. Prstenasti i spiralni traheidi i posude čine protoksilem, porozni, sa različiti tipovi i bočna poroznost (stepeničasta, nasuprotna, pravilna, ponekad slučajna) - metaksilem. Najstariji tip pora traheida su skalariformni. Karakteristični su za metaksilem većine viših spornih biljaka.

Među spornim biljkama, ljestvičaste posude nalaze se u metaksilemu nekih paprati (na primjer paprati). Žile se također nalaze u sekundarnom ksilemu visoko organiziranih golosjemenjača (ephedra, gnetum i velvichia). Međutim, kod navedenih paprati i golosjemenjača, žile nisu brojne, a glavno funkcionalno opterećenje nose traheide. Već su pronađeni u rinofitima.

Smatra se da su se elementi koji prenose produkte asimilacije u procesu evolucije biljnog svijeta pojavili ranije od onih koji nose vodu. U riniji su pronađene izdužene stanice tanke stijenke s plazmodesmenalnim tubulima i porama, koje su vjerojatno bile uključene u prolaz otopina organskih tvari. U lisnatim mahovinama ovu funkciju obavljaju duge stanice tankih stijenki, blago proširene na krajevima. Nekoliko tih stanica čini uzdužnu jednorednu nit. Ostatak viših spora i golosjemenjača karakterizira stvaranje sitastih stanica. Samo u kritosjemenjačama nastaju sitaste cijevi čiji su segmenti nastali iz sitastih stanica. Proces njihove transformacije sličan je procesu transformacije traheida u vaskularne segmente. Sitaste cijevi su učinkovitije od sitastih stanica u izvođenju produkata fotosinteze. Osim toga, svaki segment prati jedna ili više satelitskih stanica.

Provodni elementi, mehanička tkiva i parenhim grupirani su u pravilne kombinacije - vaskularne fibrozne snopove (radijalne, koncentrične, kolateralne, bikolateralne). Najčešće su bočne, otvorene (dvosupnice) i zatvorene (jednosupnice) biljke. Javlja se središnji cilindar - stela, najprije u obliku jednostavnog protostela. U budućnosti, zbog povećanja i složenosti strukture stabljike, formiraju se sifonostela, diktiostela, eustela i atakostela.

U višim biljkama, mehanička tkiva također su dobila snažan razvoj. Kada su živjeli u vodenom okolišu, potreba za tim tkivima bila je mala, jer je voda dobro držala njihova tijela. U zračnom okruženju, čija je gustoća višestruko manja od vode, mehanička tkiva pružaju otpornost biljkama na statička (gravitacijska) i dinamička (tj. brzo promjenjiva) opterećenja (naleti vjetra, pljuskovi, udarci životinja itd.). U procesu evolucije nastala su i razvila se specijalizirana mehanička tkiva (sklerenhim i kolenhim) u vezi s progresivnom diobom i povećanjem mase biljaka.

Poput organa, tkiva se nisu pojavila i razvila odmah. Talusi viših biljaka nemaju razvijen provodni sustav. Mehanička tkiva također su slabo razvijena. imajući mala veličinažive u vlažnim uvjetima, snagu ovih biljaka uvelike osigurava elastičnost membrana koje čine njihove žive stanice, zasićene vodom. Proučavanje izumrlih fosilnih biljaka otkriva cijeli niz posrednih oblika, pokazujući podrijetlo i stupnjeve razvoja raznih organa i tkiva.

Spore viših biljaka imaju složeniju građu nego spore nižih biljaka (alge). Nepomični su, bez flagela. Spore viših spornih biljaka (briofita, likopsida, preslica, paprati i psilota) prekrivene su višeslojnom staničnom membranom (sporoderm). Sastoji se od dva glavna sloja: tvrdog vanjskog (egzospora) i tankog unutarnjeg (endospora). karakteristična značajka egzospora, koja se sastoji od celuloze, prisutnost je sporolinina, visokomolekularnog spoja izuzetne otpornosti; bliski u fizičkom i kemijska svojstva do kutina. Kod nižih biljaka nastaju zoospore i aplanospore (bez bičeva). Nemaju polisaharidnu ljusku. Exosporium je izuzetno izdržljiv, vodootporan, otporan na visoke temperature, kemikalije i mikroorganizme. Stoga spore kopnenih biljaka mogu dugo ostati održive (ponekad i desetljećima). To doprinosi preživljavanju nepovoljnih razdoblja za klijanje, što je posebno važno u uvjetima kopnenog staništa. Zbog svoje mikroskopske veličine često se prenose na velike udaljenosti. Stoga su u uvjetima života na kopnu bile potrebne drastične adaptivne promjene u strukturi spora. Uz pomoć spora, vrste se raspršuju i prenose nepovoljni uvjeti. Ljušture spora (osobito njezini vanjski slojevi) također su dobro očuvane u geološkim slojevima, u fosilnom stanju. Mnoge davno izumrle biljke poznate su samo po ostacima njihovog sporoderma.

Primitivnije više biljke proizvode iste spore (izospore) i po veličini i po fiziološkim značajkama (morfološki izospore biljke). U povoljnim uvjetima izospore "niču" - dijele se, nastaju dvospolni izdanci (gametofiti). U klupskim mahovinama, preslicama, paprati i psilotima žive samostalno, bez obzira na sporofit. Hrane se različito: autotrofno (prizemno, zeleno), mikotrofno - simbioza s gljivama (podzemno, bezbojno) i miksotrofno (polupodzemno) izraslinama.

Međutim, među kopnenim biljkama postoje mnogi morfološki heterosporni oblici, u kojima nastaju spore koje se razlikuju po veličini i uvijek u funkcionalne značajke(heterospore). Spore male veličine (mikrospore) tijekom klijanja stvaraju muške izrasline, a velike (megaspore) ženske. Nastaju na jednoj ili na različitim jedinkama, odnosno u mikro- i megasporangijima.

Moderne preslice karakterizira fiziološka raznolikost. Identične spore na različitim trofičkim i vodeno dostupnim supstratima tvore različite vrste izraslina: muške (u lošim uvjetima rasta), ženske i dvospolne (u povoljnim uvjetima). To je zbog činjenice da jaje nakuplja hranjive tvari potrebne za razvoj embrija nakon oplodnje. Fiziološka raznolikost modernih preslica "odjek" je morfološke raznolikosti njihovih predaka.

U procesu evolucije, raznolikost spora popraćena je smanjenjem izdanaka, osobito muških. Često se sastoje samo od jedne stanice vegetativnog tijela i jednog anteridija. Ženska klica, osim formiranja jajašca, mora osigurati sigurnost zigote i razvoj embrija koji u ranoj fazi nije sposoban za samostalan život. Kod heterospora lycopsform i papratnjače izrasline se razvijaju unutar megaspore ili djelomično strše izvan ljuske. Pouzdanije su zaštićeni od dvospolnih izraslina morfološki izospornih biljaka. Megaspore lycopsformes i paprati također obavljaju funkciju naseljavanja vrsta. U sjemenkama, megaspora nikada ne napušta matični sporofit.

Kopnene biljke karakterizira stvaranje potpuno novih višestaničnih reproduktivnih organa, odnosno organa nespolnih i spolnih procesa (tj. sporangija i gametangija). To je zbog zaštite spora i gameta od vanjskih utjecaja u složenom kopnenom staništu. Vanjski slojevi se steriliziraju (formira se stijenka); samo unutarnja tkiva sposobni proizvoditi spore i gamete. Stijenka čvrsto zadržava vlagu i štiti razvijajuće spore i gamete od isušivanja. Ova značajka je jedna od najvažnijih u uvjetima zemaljskog postojanja.

Stijenka sporangija je jednoslojna ili višeslojna. Broj spora u sporangijima varira. Kod izospornih viših biljaka u sporangiju se vrlo rijetko formira samo 8 spora, obično najmanje 32 spore. Mnogi - dvaput ili četiri puta više, Neke primitivne paprati - do 15 000 spora. U heterosporoznim oblicima također se formiraju najmanje 32 mikrospore u svakom mikrosporangiju. Međutim, obično se proizvodi jedna megaspora po megasporangiju.

Organi spolnog procesa viših biljaka uvijek su dvije vrste: muški - anteridija i ženski - arhegonija. U anteridiju nastaju muške spolne stanice (muške spolne stanice) - spermatozoidi, a u arhegoniju - ženske spolne stanice (ženske spolne stanice) - jaje. Anteridije su ovalnog ili sferičnog oblika. Ispod jednoslojne stijenke anteridija stvara se spermatogeno tkivo iz čijih stanica nastaju bičasti spermiji. Do njihovog sazrijevanja, u prisustvu vlage, stijenka se otvara, a spermatozoidi se uz pomoć bičeva kreću prema arhegoniji.

Arhegoniji su oblika boce. Gornji uski dio je vrat, donji prošireni dio je trbuh. Pod zaštitom jednoslojne stijenke unutar vrata maternice razvijaju se cervikalne tubularne stanice, au abdomenu jedna ili dvije trbušne tubularne stanice i velika kuglasta jajna stanica. Do sazrijevanja jajne stanice, cervikalne, trbušne tubularne stanice, kao i gornje stanice stijenke, postaju sluzave. Dio sluzi izlučuje se izvan arhegonija. Sluz sadrži tvari koje imaju pozitivan kemotaktički učinak na spermatozoide. Doplivaju do arhegonija duž sluzi vrata i kreću se prema jajetu.

U životnom ciklusu sporangiji i gametangiji ograničeni su na različite faze razvoja (oblike ili generacije). Postoji i redukcija gametangija kod heterospornih oblika. U svim golosjemenjačama, anteridije su reducirane, arhegonije - u gnetumu, velvichia. Sve angiosperme uopće ne tvore gametangije.

Više biljke ne tvore izogamete i heterogamete (pokretne zametne stanice različitih spolova koje se razlikuju po veličini), koje nalazimo u nižim biljkama. Spolna diferencijacija kod viših biljaka se povećala i dovela do oštrog dimorfizma gameta. Jaja nakupljaju hranjive tvari i stoga su veća i nepokretnija. Spermatozoidi i spermatozoidi gotovo su lišeni rezervnih hranjivih tvari. Dakle, više biljke karakteriziraju anizogamete koje se razlikuju po veličini i stupnju pokretljivosti.

Dimorfizam gameta ima veliki biološki značaj. Neravnomjerna raspodjela hranjivih tvari između muških i ženskih spolnih stanica osigurava veći broj spajanja gameta nego ravnomjerna raspodjela iste mase hranjivih tvari između spolnih stanica. U procesu evolucije biljaka povećavao se dimorfizam gameta.

Intenziviranjem spolne diferencijacije povećavao se broj muških spolnih stanica u gametangu, dok se broj ženskih spolnih stanica, naprotiv, smanjivao. Arhegonij je nastao s jednom velikom i nepokretnom jajnom stanicom. Veliki broj jaja u arhegoniju može biti samo u abnormalnim slučajevima. Povećanje broja spermija povećalo je vjerojatnost seksualnog procesa. Popraćeno je smanjenjem njihove veličine, što je pridonijelo kretanju spermija u najtanjim filmovima vode. Koncentracija hranjivih tvari u jednom velikom jajetu doprinosi razvoju potpunijeg potomstva.

Kopnene biljke karakterizira oogamija. Proces oplodnje (singamija) odvija se unutar arhegonija. Kod primitivnih viših biljaka oplodnja se odvija po vlažnom vremenu, za vrijeme kiše ili jake rose. Pokretne muške spolne stanice s bičevima (spermatozoidi) samostalno se kreću u filmu vode i dospijevaju u arhegonije. Kod većine golosjemenjača i kod svih kritosjemenjača, kao rezultat prilagodbe na život u kopnenim uvjetima, nastala je posebna vrsta oogamije - sifonogamija. Muške gamete gube pokretljivost. Proces oplodnje odvija se bez prisutnosti kapljično-tekućeg medija. Funkciju dostave i zaštite muških spolnih stanica vrši sam gametofit (peludno zrno), zbog formiranja peludne cijevi. Time se postiže veća pouzdanost procesa oplodnje.

Kao rezultat spolnog procesa nastaje zigota iz koje nastaje višestanični embrij viših biljaka. Poput zigote, sve stanice embrija karakterizira diploidni set kromosoma koji sadrži nasljedni materijal roditelja neidentične genetske prirode. To osigurava pojavu genetski heterogenijeg potomstva zbog rekombinacije roditeljskih gena. Stvaraju se povoljni uvjeti za prirodnu selekciju. Upravo je to biološka uloga spolnog procesa.

Embrij je mladi sporofit sljedeće generacije. U budućnosti se postupno formira odrasli sporofit. Osobitost viših biljaka - prisutnost višestaničnog embrija - omogućila je njemačkom botaničaru W. Zimmermannu, sovjetskom botaničaru A. Takhtadzhyanu i američkom botaničaru A. Cronquistu da nazovu potkraljevstvo viših biljaka - embrionalni organizmi ( Embryobionta).

Kod viših biljaka u kritično ranim stadijima, mladi embrij (sporofit) razvija se unutar ženskog gametangija pod zaštitom majke. Kod viših spora roditeljski organizam je gametofit, a kod sjemenjača sam sporofit (budući da je gametofit izrazito reduciran).

Više biljke karakterizira heteromorfni životni ciklus (slika 1). Kod spornih biljaka nastavlja se od spore do spore, kod sjemenjaka od sjemena do sjemena. Uključuje dva reproduktivna procesa: aseksualni (sporulacija) i spolni. karakteristična značajka viših biljaka je prisutnost pravilne izmjene razvojnih faza, odnosno izmjena generacija: spolnih (gametofit = izdanak = haplont = haplofaza) i nespolnih (sporofit = diplont = diplofaza). Kao što je gore navedeno, kod mnogih viših biljaka (mahovina, preslica, paprati itd.) ove generacije su, takoreći, zasebni fiziološki neovisni organizmi, a reproduktivni procesi odvojeni su ne samo prostorno, već i vremenski.

Riža. Slika 1. Shema životnog ciklusa morfološki izosporne biljke - mahovine (Lycopodium clavatum): 1 - sporofit (odrasla biljka); 2 - sporofil sa sporangijom; 3-6 - razvoj spora iz matične stanice (sporocita) mejozom; 7 - spor; 8 - klijanje spora; 9 - biseksualni gametofit (rast); 10 - anteridij; 11 - spermija; 12 - arhegonij s jajetom; 13 - arhegonij s jajetom i spermom; 14 - podjela zigote (razvoj embrija); 15 – ostaci izrastanja; 16 - mladi sporofit.

1–7,14,16 - organi i strukture sporofita; 8–13.15 – organi i strukture izdanaka.

Kod mahovina, a osobito kod sjemenjača, jedna je generacija podređena drugoj i u fiziološkom smislu svedena je, takoreći, na svoj organ. U mahovinama dominira gametofit, u svim drugim višim biljkama sporofit, koji često doseže velike veličine. Kod svih viših biljaka mjesto redukcijske diobe (mejoze) je pri stvaranju spora. Iz jedne diploidne matične stanice spore nastaje tetrada haploidnih spora (4 mejospore).

Saprofit završava ontogenetski razvoj stvaranjem višestaničnog sporangija sa sporama. U većini viših biljaka, s izuzetkom briofita, sporangije nastaju na posebnim organima - sporangoforima (nosačima sporangija). Podrijetlo, struktura i oblik sporangiofora su raznoliki. Češće imaju ravnu lisnatu formu, nazivaju se sporofili.

Nakon klijanja haploidnih spora nastaje haploidna spolna generacija gametofit. Samo se kod briofita iz spora razvija protonema (presprout) - nitasta ili lamelarna tvorevina iz koje nastaje gametofit. Ciklus se ponavlja.

Za razliku od nižih biljaka, spore kod viših biljaka ne provode proces razmnožavanja ("razmnožavanje svoje vrste"). Čak iu onim slučajevima kada spore (u morfološki izospornim) i megaspore (u morfološki heterospornim) biljkama obavljaju funkciju naseljavanja, iz njih se formiraju dvospolni ili ženski gametofiti (izrasline) - generacije koje se oštro razlikuju od sporofita u svojim morfološkim, citološkim i funkcionalne značajke , u čijim je sporangijima nastala.

Nekarakteristično za više biljke i spolno razmnožavanje. Jedinka slična roditelju ne razvija se iz zigote, a sljedeća generacija heteromorfnog životnog ciklusa je sporofit.

Pojava novih jedinki vrste provodi se samo kao rezultat kombinacije dvaju reproduktivnih procesa - sporulacije i spolnog procesa. Kod viših spornih biljaka razmnožavanje se odvija kao rezultat gametosporije (ako dominira gametofit - briofiti) ili sporogamije (ako dominira sporofit - ostatak spora), (Sautkina, Poliksenova, 2001). Kod viših sporonosnih biljaka sporulacija i spolni proces su prostorno odvojeni i odvijaju se u različitim generacijama.

U procesu evolucije sjemenskih biljaka dolazi do velike aromorfoze - pojavljuje se megasporangij (megasynangia) posebne vrste - jajna stanica (ovule). Procesi stvaranja megaspora, ženskog gametofita, stvaranja gameta (jaja), proces oplodnje, razvoj embrija odvijaju se u jednom organu. Kao rezultat toga, jajna stanica se pretvara u sjeme. Sporulacija i spolni proces se više ne mogu odvojiti, a na njihovoj osnovi nastaje posebna vrsta razmnožavanja - sjeme. Kod kritosjemenjača ti su procesi kombinirani ne samo prostorno nego i vremenski. Oba procesa slijede vrlo brzo, gotovo bez prekida. Klice su snažno smanjene, razdoblja njihova razvoja oštro su smanjena. Kritosjemenjače zorno pokazuju krajnji rezultat heterosporoznosti - smanjenje trajanja životnog ciklusa. Megaspora je također izgubila sposobnost raspršivanja vrste; tu funkciju obavlja sjeme.

Za većinu viših biljaka karakteristično je vegetativno razmnožavanje. Izuzetak su mnoge golosjemenjače, a među kritosjemenjačama jednogodišnje i dvogodišnje biljke. oblici prirodnih vegetativno razmnožavanje vrlo raznolika i često specijalizirana, osobito kod angiospermi. Više biljke mogu se razmnožavati uz pomoć vegetativnih organa (stražišta, korijenje, izdanci) i njihovih dijelova. Rasprostranjen je nespecijalizirani oblik vegetativnog razmnožavanja - fragmentacija, kao posljedica utjecaja slučajnih mehaničkih čimbenika (utjecaj vjetra, strujanja, kretanje i griženje životinja itd.), te kao posljedica smrti nekih Stanice. Specijalizirani oblici vegetativnog razmnožavanja također su široko karakteristični za haploidne i diploidne generacije, s njihovom dominacijom. Kod sporistih biljaka stvaraju se legni pupovi, grančice, listovi, matična tijela, izdanci za ukorjenjivanje, adventivni (adventivni) pupovi (paprat), podzemni rizomi i druge prilagodbe. Organizmi kćeri angiospermi uvijek se razvijaju iz pupova, koji su položeni na različitim dijelovima vegetativnih organa (korijenje, stabljike, lišće). Njihov početak često je povezan s mehaničkim oštećenjem organa (prirodnog i umjetnog). Rizomi, podzemni i nadzemni stoloni (brkovi), lukovice, lukovi, gomolji, korijenovi češeri i drugi su rašireni specijalizirani organi vegetativnog razmnožavanja cvjetnica.

Od algi su nastale više biljke, jer je u geološkoj povijesti biljnog svijeta eri viših biljaka prethodila era algi. Te su se hipoteze pojavile krajem 19. stoljeća (F. Bower, F. Fritsch, R. Wettstein). Prve pouzdane kopnene biljke poznate su samo iz spora i datiraju s početka silurskog razdoblja paleozoika (prije 430 milijuna godina). Kopnene biljke opisane su iz naslaga gornjeg silura i donjeg devona na temelju očuvanih mikroostataka ili otisaka organa. Prve više biljke ujedinjene su u skupinu rinofita. Unatoč morfološkoj i anatomskoj jednostavnosti građe, bile su tipične kopnene biljke. Imali su kutiniziranu epidermu sa pučima, razvijen provodni sustav, višestanične sporangije sa sporama s jakim zaštitnim opnama. Stoga se može pretpostaviti da je proces razvoja kopna započeo mnogo ranije - u ranom paleozoiku (u ordovicijskom ili kambrijskom razdoblju).

Više biljke imaju kompleks zajedničke značajke, što upućuje na jedinstvo njihova podrijetla iz jedne skupine predaka (monofiletsko podrijetlo). Međutim, postoje mnogi sljedbenici pogleda na polifiletsko podrijetlo, uključujući i unutar određenih skupina viših biljaka (briofiti, angiosperme). Prema njihovim stajalištima, izvorna skupina algi imala je različite vrste ciklusa reprodukcije i dala je dvije neovisne linije evolucije.

Dugo vremena su smeđe alge smatrane početnom skupinom viših biljaka (G. Shenk, G. Potonier). Zagovornik ovih stavova bio je i K.I. Meyer. Karakteriziraju ih složeni razvojni ciklusi, uključujući heteromorfne. Postoje sve vrste izmjene generacija. Ovo je jedna od najsloženijih skupina algi, kako izvana tako i iznutra. Karakterističan je višestanični, često složeno raščlanjen talus na organe u obliku stabljike i lista. Mnoge smeđe alge imaju strukturu tkiva (razlikuju se asimilacijska, skladišna, mehanička i vodljiva tkiva). Predstavnici ovog odjela imaju višestanične sporangije i gametangije. Međutim, u prirodi često djeluje zakon "nespecijaliziranog pretka". Osim toga, prve više biljke karakterizirala je primitivna vanjska i unutarnja struktura. Jedna od poteškoća za prihvaćanje ove hipoteze su i razlike u pigmentnom sastavu i rezervnim nutrijentima: smeđe alge imaju klorofil A i C (potonjeg nema u biljkama), dodatni pigment je fukoksantin, rezervni produkti su laminarin i heksatomski alkohol mami (nemaju škroba) . Smeđe alge također su isključivo morski, a ne slatkovodni organizmi. Među arhegonijskim biljkama nema predstavnika morske flore. Samo među angiospermama, 20-30 vrsta živi u slanim vodama. Nedvojbeno se radi o sekundarnim vodenim visoko organiziranim biljkama.

S pojavom novih saznanja u drugoj polovici dvadesetog stoljeća, zelene alge ponovno se smatraju precima viših biljaka (L. Stebbins; M. Shafedo i drugi). I više biljke i zelene alge karakteriziraju prisutnost sličnih pigmenata (glavni fotosintetski pigment je klorofil A, pomoćni pigmenti su klorofil B, α- i β-karoten, slični ksantofili), njihovi plastidi imaju dobro definiran sustav unutarnjih membrane. Produkt asimilacije (glavni skladišni ugljikohidrat) je škrob koji se taloži u kloroplastima, a ne u citoplazmi, kao kod drugih fotosintetskih eukariota. U višim biljkama i nekim zelenim algama celuloza je najvažnija komponenta stanične stijenke. Također postoji sličnost nekih rinofita s nekim zelenim algama u prirodi grananja. Neki moderni ketofori (red Chaetophorales) imaju višekomorne gametangije. Postoji i sličnost u životnim ciklusima nekih predstavnika. Uz pokretne zoospore, zelene alge imaju i nepokretne aplanospore, koje su tako karakteristične za više biljke. Žive uglavnom u slatkovodnim rezervoarima, a nalaze se i na kopnu. Morfološka i ekološka raznolikost, raznolikost njihovih životnih strategija omogućili su im da se razvijaju u različitim smjerovima. Dakle, prema većini suvremenih botaničara, vjerojatni preci viših biljaka mogli bi biti slatkovodne ili slanovodne višestanične zelene alge s heterotričnom (multifilamentoznom) strukturom talusa.

Hipoteza o podrijetlu viših biljaka od organizama sličnih živim haraceama također je dobila široko prihvaćanje. Obje skupine okuplja priroda formiranja međustanične pektinske ploče (uključen je fragmoplat - sustav mikrotubula smještenih u ekvatorijalnoj ravnini mitotskog vretena). Pravci razvoja su isti – od centra prema periferiji (centrifugalno). Sličan tip formiranja međustanične ploče također se nalazi među nekim predstavnicima klase Ulotrix, karakteriziran raznolikom strukturom talusa (filamentna, rjeđe lamelarna ili cjevasta).

Uz složenu morfološku podjelu strukture talusa, harofite karakteriziraju višestanični organi spolnog razmnožavanja, poput viših biljaka. Njihova važna obilježja su također prisutnost stadija protonema, ili predrasta, u procesu razvoja, haploidna priroda talusa (zigotska redukcija). Žive u slatkim i slatkim vodama. Neki su ograničeni na kopnena vlažna staništa. Ostaci fosilnih karofita poznati su iz naslaga silurskog razdoblja paleozojske ere. Također se pretpostavlja da bi mogle potjecati od neke visoko organizirane vijugave zelene alge, slične modernim ketoforima.

U literaturi su prevedena i druga stajališta o podrijetlu viših biljaka. Vjeruje se da bi njihovi preci mogli biti neka vrsta hipotetske skupine koja kombinira značajke smeđih i zelenih algi. Poznate su i druge manje uobičajene hipoteze.

Također se pretpostavlja da je prijelaz algalnog pretka viših biljaka u uvjete zemaljskog postojanja značajno olakšala simbioza s gljivama (teorija simbiogeneze). Kao što znate, simbioza s gljivama je široko rasprostranjena u prirodi. Na intracelularnoj razini s podzemnim organima (endomikoriza) karakterističan je za većinu viših biljaka. Početkom paleozoika složene višestanične alge počele su kolonizirati obalno kopno kao dio endomikorizne asocijacije. Studije ostataka najstarijih viših biljaka pokazale su da se etdomikoriza u njima dogodila ne manje nego u modernim. Prisutnost gljivičnih hifa u tkivima podzemnog organa vjerojatno je pridonijela intenzivnijoj upotrebi minerala, posebice fosfata, sadržanih u hranjivim tvarima siromašnim supstratima ranog paleozoika. Osim toga, pretpostavlja se da bi to moglo omogućiti i bolje upijanje vode, povećati otpornost više biljke na isušivanje, što je iznimno važno u uvjetima života na kopnu. Slični odnosi mogu se uočiti i kod modernih biljaka, koje prve naseljavaju izrazito siromašna tla. Vrste s endomikorizom imaju mnogo veće šanse za preživljavanje u takvim uvjetima. Dakle, moguće je da se na kopno prvi nije naselio jedan organizam, već cijeli simbiotski kompleks.

Bilo je nekoliko preduvjeta za pojavu kopnenih biljaka. Samostalan tijek evolucije biljnog svijeta pripremio je pojavu novih i savršenijih oblika. Kao rezultat fotosinteze algi, povećao se sadržaj kisika u atmosferi planeta, što je omogućilo razvoj života na kopnu. U proterozoiku (prije 900 milijuna godina) koncentracija kisika u atmosferi bila je samo 0,001 sadašnje razine, u kambriju (prvo razdoblje paleozoika) - 0,01, au siluru - već 0,1. Povećanje sadržaja kisika povezano je s stvaranjem ozonskog omotača koji zadržava dio ultraljubičastog zračenja. U početnim fazama razvoja života na Zemlji pridonosio je stvaranju bioloških makromolekula i istodobno djelovao kao faktor ograničavanja evolucije u nedostatku dovoljne količine kisika u atmosferi. Neophodan je prvenstveno za diobu jezgre i stanice.

Pojava kopnenih biljaka vremenski se podudara s razvojem metabolizma fenolnih spojeva, uključujući tanine, antocijanine, flavonoide itd. Oni reguliraju procese rasta, potiču razvoj obrambenih reakcija biljaka, uključujući protiv mutagenih čimbenika - ionizirajućeg zračenja, ultraljubičastog zračenja. , neke kemijske tvari.

U posljednje vrijeme sve više pristaša dobiva hipotezu da su kopnom zagospodarili niži organizmi - razne alge, gljive i bakterije, tvoreći zajedno kopnene ekosustave. Pripremili su supstrat, koji su kasnije razvile biljke. Paleosoli su poznati od ranog prekambrija.

Prema poznatom poznavatelju fosilne flore S.V. Meyen (1987) vjerojatnije je da se proces formiranja viših biljaka nije dogodio tijekom pojave algi na kopnu, već u populaciji algi na kopnu. Vrijeme njihova nastanka treba pripisati prethodnim razdobljima silura.

Početkom paleozoika odvijali su se veliki procesi izgradnje planina na golemim područjima. Nastale su skandinavske planine, Sajani, Altaj, sjeverni dio Tien Shana itd. To je uzrokovalo postupno plićanje mnogih mora i pojavu kopna na mjestu nekadašnjih plitkih vodenih tijela. Kako su mora postajala sve plića, višestanične alge koje su nastanjivale plitke vode ostajale su dulje na kopnu. Preživjele su samo one biljke koje su se mogle prilagoditi novim životnim uvjetima. Preci viših biljaka prvo su se morali prilagoditi životu u boćatoj, zatim u slatkoj vodi, u estuarijima, u plitkim vodama ili na vlažnim obalama akumulacija.

Novo stanište bitno se razlikovalo od izvornog vodenog. Karakteriziraju ga: sunčevo zračenje, nedostatak vlage, složeni kontrasti dvofaznog okoliša tlo-zrak. Jedan od ključne točke rana faza pada na kopno bila je formiranje spora s jakim zaštitnim pokrovom, budući da je nedostatak vlage bio glavni kritični faktor za razvoj zemljine površine. Spore su se vjetrom mogle širiti površinom zemlje i izdržati sušne uvjete. Da bi se spore raspršile, sporangiji moraju biti podignuti iznad podloge. Stoga je razvoj sporofita bio popraćen povećanjem njegove veličine. To je zahtijevalo više zraka i mineralne hrane. Rezultirajuće povećanje površine biljke postignuto je njezinim dijeljenjem na najjednostavniji način - račvastim grananjem nadzemnih i podzemnih osi. Povećanjem veličine biljaka i njihovom diferencijacijom pojavile su se strukture koje pridonose učinkovitijem oslobađanju i raspršivanju spora. Drugi važan evolucijski proces koji je pridonio razvoju kopna bila je biosinteza kutina u biljkama i formiranje općenito složenog specijaliziranog tkiva - epidermisa sa pučima. Sposoban je zaštititi kopnene biljke od isušivanja i izvršiti izmjenu plinova. Više biljke stabilizirale su svoj sadržaj vlage i postale relativno neovisne o fluktuacijama vlažnosti atmosfere i tla. U nižim kopnenim biljkama metabolizam vode nije stabiliziran. Intenzitet njihovih životnih procesa u potpunosti ovisi o prisutnosti vlage u staništu. S početkom suše gube vlagu i padaju u suspendiranu animaciju.

Morfološka podjela kopnenih biljaka nastala je od heterotričnog talusa zelenih algi. Vjeruje se da su njihovi puzajući dijelovi doveli do oblika talusa (talusa), a uzlazni - radijalni. Lamelarni tali biološki su se pokazali neperspektivnima, budući da bi izazvali povećanu konkurenciju za svjetlost. Uzlazni dijelovi su, naprotiv, dalje razvijeni i kasnije su formirali radijalne granate aksijalne strukture.

Od izlaska viših biljaka na kopno, one su se razvijale u dva glavna smjera i formirale dvije glavne evolucijske grane: haploidnu i diploidnu.

Haploidna grana evolucije viših biljaka karakterizirana je progresivnim razvojem gametofita i predstavljena je briofitima. Uz osiguravanje spolnog procesa, gametofit obavlja glavne funkcije vegetativnih organa - fotosintezu, opskrbu vodom i mineralnu prehranu. Postupno su se usavršavali, postajali složeniji, povećavajući asimilacijsku površinu, morfološki secirali kako bi osigurali prehranu i stvaranje spora od strane sporofita u razvoju. Sporofit je, naprotiv, doživio redukciju. U osnovi, bio je ograničen na stvaranje spora i nije neovisna generacija. Za bolje raspršivanje spora razvio je razne naprave.

Spolni proces kod briofita odvija se u prisustvu kapljično-tekuće vlage (muške spolne stanice su pokretne - dvoflagelirani spermatozoidi). Stoga je gametofit često povezan s vlažnim staništima i ne može doseći velike veličine. Haploidni gametofit također ima manji genetski potencijal od diploidnog sporofita. Stoga je linija evolucije viših biljaka s dominacijom gametofita bočna, slijepa.

Kod svih ostalih viših biljaka sporofit dominira u ciklusu razmnožavanja. Diploidna garnitura kromosoma, uz aktivaciju asimilacije, proširila je mogućnosti procesa oblikovanja. Sporofit se u kopnenim uvjetima pokazao mnogo održivijim.

Prekretnica u evoluciji kopnenih biljaka bila je pojava sposobnosti stanica da sintetiziraju lignin. Oni su formirali vodljiva i potporna tkiva. Od devonskog razdoblja podzemni dijelovi sporofita pretvorili su se u korijenje koje obavlja funkcije apsorpcije i fiksacije. Na nadzemnim dijelovima viših biljaka formirano je lišće. Dakle, kako se veličina tijela viših biljaka povećavala, anatomska i morfološka diferencijacija dovela je do stvaranja složenih specijaliziranih tkiva i organa. To je ojačalo položaj viših biljaka u kopnenom okolišu i pridonijelo učinkovitijoj fotosintezi. Obilno grananje i stvaranje velikih veličina sporofita opetovano je dovelo do kolosalne produktivnosti dijaspora i njihove učinkovite distribucije. U većini kopnenih biljnih zajednica dominiraju sporofiti.

Gametofit se, naprotiv, tijekom evolucije postupno smanjivao i pojednostavljivao. U izospornim klupskim mahovinama, preslicama, paprati, gametofiti izgledaju kao sićušni nediferencirani ili slabo diferencirani zeleni tallus, koji je dobio naziv izdanak, ili protalij (prothallium). Maksimalno smanjenje gametofita povezano je s podjelom spolova. Njihova je svrha ograničena u provedbi glavne funkcije - osiguravanju seksualnog procesa. Obje vrste jednospolnih gametofita (muških i ženskih) mnogo su manje od gametofita izospornih kopnenih biljaka. Kod heterospora se razvijaju ispod ljuske spore, dok se kod istospora razvijaju izvan njega.

Redukcija i pojednostavljenje jednospolnih gametofita dogodilo se u procesu evolucije ubrzanim tempom. Izgubili su klorofil i njihov razvoj se dogodio zahvaljujući hranjivim tvarima sporofita. Najveća redukcija gametofita opažena je u sjemenkama. Muški gametofit predstavljen je peludnim zrnom, ženski gametofit kod golosjemenjača je primarni haploidni endosperm, a kod kritosjemenjača to je embrijska vreća jajne stanice.

U prvim fazama razvoja zemljišta kopnenim biljkama nije bilo konkurencije. Ujednačenost i brojnost spora u geološkim naslagama svjedoči o njihovoj neznatnoj raznolikosti i brzom razvoju kopna. U devonu (prije 400-345 milijuna godina) više spore biljke diploidne linije evolucije postale su brojnije i raznolikije. Prvi put se pojavljuje morfološka raznolikost. U budućnosti se opetovano pojavljuje u različitim nepovezanim skupinama vaskularnih biljaka. Raznolikost je od velike biološke važnosti. Kod više organiziranih biljaka samo na temelju heterosporije nastaju ovule, sjemenke itd.

Oštra diferencijacija biljnih oblika dogodila se u srednjem devonu. Niskorastuće rinofite zamjenjuju stablasti visoki (do 40 m visoki) oblici likopsforme i preslice. U kasnom devonu drveće biljke tvore prave šume. Tijekom relativno kratkog razdoblja (kasni devon - karbon (karbon)) pojavljuju se predstavnici mnogih taksonomskih skupina paprati. Počeli su dominirati naseljenim dijelom zemlje. Planet je počeo zeleniti. Ovo razdoblje s pravom se naziva i vrijeme paprati. Vegetacijski pokrivač svoj je najveličanstveniji razvoj dosegao krajem karbona. Visoke drveće paprati (lepidodendroni, sigilarije i dr.), preslice (kalamiti), paprati i sjemenke formirale su bujne biljne zajednice, po mnogočemu slične biljnom svijetu modernih tropskih krajeva. U to vrijeme pojavio se nalik boru.

Krajem paleozojske ere (permsko razdoblje), golosjemenjače su počele prevladavati gotovo posvuda na kopnu. Zamijenile su paprati koje su do tada dominirale. Najveća raznolikost oblika golosjemenjača postojala je u mezozoiku (doba golosjemenjača). Vjeruje se da je oštra promjena flore u velikoj mjeri povezana s povećanjem suhoće klime. Pokazalo se da su golosjemenjače s razvijenijim provodnim sustavom bolje prilagođene promijenjenim životnim uvjetima. Važne adaptivne značajke karakteriziraju proces unutarnje oplodnje uz pomoć peludne cijevi, što je karakteristično za mnoge predstavnike. I, konačno, razvili su ovule i sjemenke koje hrane embrij sporofita i štite ga od nepostojanosti kopnenog života. Ovo su glavne biološke dobrobiti sjemenskih biljaka

Još su prilagođenije okolišnim uvjetima cvjetnice, odnosno kritosjemenjače. Zapanjujuća je raznolikost njihovih veličina, životnih oblika, prilagodbi na oprašivanje, na širenje dijaspora, na prijenos nepovoljnih klimatskih razdoblja itd. Sve te značajke omogućuju cvjetnicama da u potpunosti ostvare svoj evolucijski i adaptivni potencijal. Pokazalo se da su to jedina skupina biljaka sposobna formirati složene višeslojne zajednice (osobito u nizinskim šumama tropskog pojasa), koje se uglavnom, a ponekad i gotovo u potpunosti, sastoje od njihovih predstavnika. To je pridonijelo intenzivnijem i cjelovitijem korištenju staništa, kao i uspješnijem osvajanju teritorija. Niti jedna skupina biljaka nije uspjela razviti tako raznolike prilagodbe određenim čimbenicima okoliša. Tek su oni drugi put uspjeli ovladati morskim okolišem - deseci predstavnika angiospermi rastu zajedno s algama u slanim vodama plitkih mora. Pojavivši se početkom krede mezozoika (o tome sude po pouzdano utvrđenim fosilnim ostacima), potkraj krede obično dominiraju većinom ekosustava. U relativno kratkom geološkom razdoblju, procijenjenom na deset do dva milijuna godina, prošli su kroz glavnu evolucijsku diferencijaciju i široko se raširili diljem svijeta, brzo stigavši ​​do Arktika i Antarktika. Njihova dominacija u vegetacijskom pokrivaču kopna traje do danas. O njihovoj životnoj aktivnosti ovisi tijek biosferskih procesa metabolizma i transformacije energije, plinski sastav atmosfere, klima, vodni režim zemlje, priroda procesa u tlu. Većina kopnenih životinja postoji samo zahvaljujući angiospermama. Oni čine njihovo stanište, s njima su povezani raznim trofičkim i drugim konzorcijskim odnosima. Mnoge životinjske skupine pojavile su se tek kada su cvjetnice zavladale zemljom. Za mnoge člankonošce (osobito kukce) i neke kralježnjake (osobito ptice) karakteristična je evolucija povezana s angiospermama. Čovjek kao biološka vrsta mogao je nastati i postojati samo zahvaljujući obilju angiospermi.

Kao iu biljnom svijetu, iu životinjskom svijetu uočava se paralelni smjer evolucije - od oviparnih do viviparnih. U biljkama - od stvaranja spora do stvaranja sjemena. Biljke sjemena zamijenile su spore biljke. Uostalom, velika većina sporova, ne pronalazeći povoljne uvjete, umire. Spore nemaju dovoljnu opskrbu hranjivim tvarima. Razvoj gametofita, proces oplodnje u sporama, također zahtijeva određene uvjete, koji se ne mogu uvijek osigurati na kopnu. Sjemenke obično imaju zalihu hranjivih tvari (kod golosjemenjača to je primarni haploidni endosperm, kod angiospermija sekundarni triploidni endosperm, perispermij ili u samom embriju). Sjemenska ovojnica, koja se češće formira od tkiva integumenta (integumenata), pouzdana je zaštita od štetnih utjecaja okoline. Sjeme je mnogo prilagođenije od spore (jedna stanica). Većinu sjemenki karakterizira više ili manje dugo razdoblje mirovanja. Razdoblje mirovanja ima veliki biološki značaj jer omogućuje preživljavanje nepovoljnog godišnjeg doba, a pridonosi i daljem naseljavanju. Sjeme je najprilagođeniji organ biljke za naseljavanje.

U međuvremenu, generacija gametofita postupno se smanjivala u veličini i postala sve više ovisna o sporofitu za prehranu i zaštitu.

Tako je pojava kopnenih, odnosno viših biljaka, označila početak nove ere u životu planeta. Razvoj kopnenih biljaka pratila je pojava novih životinjskih vrsta. Konjugirana evolucija biljaka i životinja dovela je do kolosalne raznolikosti životnih oblika na Zemlji i promijenila njezin izgled. Više biljke također naširoko koriste ljudi u kućanstvu i svakodnevnom životu. Štoviše, gotovo sve kultivirane biljke, s izuzetkom pojedinačnih crvenih (porfir, itd.) i zelenih algi (klorela, scenedesmus, itd.), su više biljke.

Potkraljevstvo viših biljaka ujedinjuje najmanje 350 tisuća vrsta. Većina taksonoma ih dalje dijeli u 8 odjela: briofiti, riniformi, likoformi, preslice, papratnjače, psiloformi, golosjemenjače, kritosjemenjače ili cvjetnice. Međutim, u suvremenim akademskim publikacijama broj odjeljaka varira od 5 do 14. Proučavajući fosilne biljke, paleobotaničari (S.V. Meyen et al.) primjećuju da ne postoje pojedinačni rodovi između likoforma, preslica i paprati, koji zauzimaju srednji položaj, kombiniraju znakovi raznih odjela, približavajući ih. Stoga se često spajaju u jedan odjel. Osim toga, opća specifičnost njihova reprodukcijskog ciklusa je sukcesivna izmjena neovisno živućih heteromorfnih generacija. Rhiniformes, naprotiv, često su podijeljeni u 2 ili 3 neovisna dijela, bryophytes - u 3, 4 odjeljka. Ovo se također odnosi na golosjemenjače, podijeljene u 5 odjela (A.L. Takhtadzhyan). Nedavno su identificirane dvije nove skupine najstarijih sjemenskih biljaka - Archaeopteridophyta i Archaeospermatophyta (N.S. Snigirevskaya).

Zbog prisutnosti žila i (ili) traheida, predstavnici svih odjela, s izuzetkom briofita, često se nazivaju višim vaskularnim biljkama (Tracheophyta). Briofiti nemaju razvijen unutarnji provodni sustav. Golosjemenjače i angiosjemenjače klasificiraju se kao sjemenjače, a ostali odjeljci klasificirani su kao više spore. Uz briofite i sjemenjače, predstavnici drugih odjela ponekad se spajaju u skupinu spornih vaskularnih biljaka. Zbog redukcije arhegonija, kritosjemenjače su suprotstavljene svim ostalim odjelima – arhegonijskim biljkama.

Analiza staništa biljaka navedenih u "Ključu viših biljaka Bjelorusije" pokazala je da u flori Bjelorusije postoji oko 1220 lokalnih ili autohtonih vaskularnih biljaka. Kao rezultat narušavanja cjelovitosti vegetacijskog pokrova, zbog aktivne gospodarske aktivnosti čovjeka, prirodna flora se iscrpljuje i istodobno obogaćuje stranim ili adventivnim vrstama. Neke vrste unesene su slučajno, osobito tijekom transporta (željeznički, cestovni, vodeni, zračni). Oko trećine teritorija Bjelorusije zauzimaju kultivirane biljke (prehrambene, krmne, ljekovite, ukrasne, tehničke). Mnogi od njih prodiru u sinantropska staništa (pustare, odlagališta otpada, rubovi željezničkih pruga, autocesta, poljskih puteva itd.). Prema rezultatima istraživanja D. I. Tretyakova, adventivni dio flore uključuje više od 800 vrsta. Osim vaskularnih biljaka, u flori Bjelorusije nalazi se oko 430 vrsta briofita (G. F. Rykovsky, O. M. Maslovsky). Dakle, trenutno u flori Bjelorusije postoji više od 2450 vrsta viših biljaka.

U uvjetima intenzivnog korištenja prirodnih resursa, problem zaštite flore postaje sve aktualniji. Sastavni je dio zaštite okoliša. Riječ je o opsežnom sustavu mjera za racionalno korištenje, obnovu i umnažanje prirodnih resursa. Na sadašnja faza Razvoj društva, gospodarska djelatnost čovjeka jedan je od odlučujućih čimbenika koji određuju stanje prirodnih resursa. Stvaranje znanstvenog sustava mjera koji odgovara temeljnim zakonitostima razvoja prirode i društva i njihovo uvođenje u praksu i čini predmet zaštite prirode. Crvena knjiga je glavni dokument u skladu s kojim se provodi zakonska zaštita rijetkih i ugroženih vrsta. 171 vrsta viših biljaka navedena je u Crvenoj knjizi Bjelorusije (uključujući 15 briofita, 12 vaskularnih spora i 144 vrste sjemenki: 1 vrsta je golosjemenjača, 143 su angiosperme). Od 2000. godine radi se na pripremi trećeg izdanja Crvene knjige Bjelorusije, u koju se planira uključiti 200 vrsta viših vaskularnih biljaka. U tijeku je rad na izradi Zelene knjige Bjelorusije, koja određuje status rijetkih i ugroženih biljnih zajednica. Sadašnji sustav posebno zaštićenih prirodna područja Od 1. lipnja 2004. Bjelorusija uključuje oko 1500 objekata (uključujući 1 rezervat biosfere, 5 nacionalnih parkova, rezervate republičkog i lokalnog značaja itd.). Zauzimaju oko 8% teritorija Bjelorusije, što je blizu optimalne razine prema međunarodnim preporukama.

Tkiva tvore organe viših biljaka. Biljke su vrlo raznolike: od male pače koja pluta po vodi, raznih zeljastih biljaka (pšenica, djetelina, ranunculus, paprat), grmova (malina, divlja ruža, glog, jorgovan) do visokog drveća (bor, breza, javor, hrast, topola ).

Biljke imaju različite životne oblike koji osiguravaju prilagodbu uvjetima postojanja. I svi se sastoje od istih organa: imaju korijenje i izdanke i organe, zahvaljujući kojima dolazi do njihove spolne i nespolne reprodukcije.

Spolno razmnožavanje događa se uz sudjelovanje gameta - zametnih stanica: muških (spermija ili spermija) i ženskih (jaja). Nespolno razmnožavanje odvija se uz pomoć jedne stanice - spore, iz koje izrasta novi organizam. Svi organi se dijele na vegetativne i generativne.

Vegetativni organi se sastoje od korijena i izdanaka i obavljaju funkciju rasta, ishrane, metabolizma. Vegetativni organi ne sudjeluju u spolnom razmnožavanju, a ipak se mogu razmnožavati na tzv. vegetativni način (na primjer, pomoću rizoma, gomolja, lukovica, brkova itd.). Ovom metodom novi organizam raste iz višestaničnog dijela roditeljske jedinke.

Glavne funkcije korijena su upijanje otopina mineralnih tvari, njihovo provođenje u nadzemnim dijelovima i fiksacija biljaka u tlu. List (bočni dio mladice) vrši fotosintezu, izmjenu plinova i isparavanje vode. Stabljika (osovinski dio izdanka) omogućuje vezu između svih dijelova biljke, povećava površinu nadzemnog dijela, oblikuje i na određeni način raspoređuje lišće i cvjetove. Uz glavne, vegetativni organi obavljaju dodatne funkcije.

Generativni organi omogućuju spolno razmnožavanje. Generativni organi angiospermi su cvjetovi, koji sa sjemenkama tvore plodove. Spolno razmnožavanje cvjetnica događa se tijekom razdoblja cvatnje (tj. kada se cvjetovi otvore). Oblik, veličina, boja i strukturne značajke cvijeta vrlo su raznolike. Međutim, glavne točke u strukturi i razvoju cvijeta iste su za sve biljke.

Cvjetovi imaju prašnike, tučak i cvjetić koji ih okružuje. Glavna funkcija prašnika je stvaranje peludnih zrnaca koja sadrže muške spolne stanice. Sjemeni klici nalaze se u tučku, sadrže ženske spolne stanice. Nakon oplodnje iz sjemene klice nastaje sjeme unutar kojega se ispod kožice nalazi embrij i endosperm.

Okružen sjemenom perikarpa, formiranog od stijenki jajnika. Zajedno sjeme i plod čine plod. Nakon razdoblja mirovanja iz sjemena se u povoljnim uvjetima razvija mlada biljka. Generativni organi mnogih drugih biljaka (na primjer, mahovine, preslice, paprati) imaju drugačiju strukturu.

Vegetativni organi cvjetnica. Vegetativni organi kod biljaka su oni koji služe za održavanje individualnog života. Kod cvjetnica to su korijenje i izdanak (koji se sastoji od stabljike, pupoljaka, lišća).

Korijen- ovo je aksijalni, radijalno simetrični podzemni biljni organ. Glavne funkcije korijena su učvršćivanje biljaka u tlu i opskrba biljaka otopinama mineralnih tvari (zemna ishrana). Kretanje otopina kroz biljke u smjeru prema gore osigurava se aktivnim ubrizgavanjem otopina u krvne žile pomoću živih stanica korijena (tzv. pritisak korijena). Korijen biljaka nastao je kao prilagodba životu na kopnu.

Kod viših spornih biljaka korijenje je samo dopunsko (nastaje na bilo kojem dijelu biljke, osim na korijenu); kod golosjemenjača razvijen je glavni korijen (nastaje iz sjemenke i uvijek je jedan). Bočni korijeni granaju se od glavnog i dodatnih korijena.

Kritosjemenjače mogu imati sve tri vrste korijena. Ukupnost korijena biljke čini korijenski sustav. U obliku, može biti štapić i vlaknast. Sržni sustav ima dobro razvijen glavni korijen, koji se razlikuje od ostalih korijena (maslačak, jabuka, čičak). Ako glavnog korijena nema ili je slabo razvijen i neprimjetan među dodatnim korijenima, onda se takav korijenski sustav naziva vlaknastim (kod pšenice, raži, kukuruza, trpuca).

Korijen, uz glavne funkcije, može obavljati i dodatne: akumulira rezervne tvari u stanicama, sintetizira spojeve vitalne za biljku (aminokiseline, hormone, vitamine itd.). Korijen može obavljati dodatne funkcije, stječući određene nove strukturne značajke, koje se nazivaju modifikacije korijena.

Korijen usjeva- složena tvorevina: rezervne hranjive tvari talože se u glavnom korijenu i osnovi izdanka, zadeblja (mrkva, cikla, peršin, rotkvica). Korijenski gomolji nastaju taloženjem rezervnih hranjivih tvari u dodatnim bočnim korijenima, koji poprimaju gomoljaste oblike (dalija, batat, proso).

Respiratorni korijeni nalaze se u nekim močvarnim biljkama kako bi omogućili disanje podzemnom dijelu biljke. To su bočni korijeni koji rastu prema gore i izdižu se iznad površine tla (ili vode). Potporno korijenje - adventivno korijenje koje se formira na stabljici: viseće korijenje fikusa bengalskog; nagnuto korijenje za dodatnu potporu u kukuruzu; daskasti korijeni gumenog fikusa; gnjavo korijenje uz stabljiku penjačica (kod bršljana).

Organi cvijeta su modificirani listovi: pokrovni listovi tvore čašice i latice, a iz listova koji tvore spore nastaju prašnici i tučkovi. Izboj uključuje: a stabljiku b listove c vegetativne pupoljke d cvjetove e plodove. Stabljika je vegetativni organ biljke koji obavlja brojne funkcije: nosi lišće ili tešku krošnju grana i lišća; veže korijenje i lišće; na njemu se formiraju cvjetovi; pokreće vodu s mineralima i organskim spojevima; mlade stabljike...

Podijelite rad na društvenim mrežama

Ako vam ovaj rad ne odgovara, na dnu stranice nalazi se popis sličnih radova. Također možete koristiti gumb za pretraživanje

Predavanje 1

Biljni organi: njihove funkcije, građa i metamorfoze.

1. Korijen i korijenski sustavi. metamorfoza korijena.
2. Liszt i njegove metamorfoze.

1. Korijen i korijenski sustavi. metamorfoza korijena.

Vegetativni organi nazivaju se biljni organi koji služe za održavanje individualnosti biljnog svijeta (korijen, stabljika, list), nazivaju se vegetativnim. Oni su u svakom sjemenu u povojima.

Generativni organi osiguravaju proces spolne reprodukcije. Cvijet je modificirani nerazgranati izdanak ograničenog rasta, prilagođen za spolno razmnožavanje, nakon čega slijedi stvaranje sjemena i ploda. Organi cvijeta su modificirani listovi: pokrovni listovi tvore čašice i latice, a iz listova koji tvore spore nastaju prašnici i tučkovi. Značajke strukture cvijeta povezane su s metodama oprašivanja.

Metamorfoze vegetativnih organa.

Glavni vegetativni organi biljke su korijen, stabljika i list. Osim tipičnih vegetativnih organa, često postoje njihove modifikacije koje su nastale u dugom procesu evolucije. Te se pojave inače nazivaju metamorfoza, što znači transformacija. Modificirani organi ponekad su toliko neobični da je nemoguće odmah odrediti njihovo podrijetlo.

Ponekad se oblik jednog ili drugog biljnog organa (na primjer, korijena repe) mijenja kao rezultat ljudske aktivnosti.

Morfologija korijena i korijenov sustav.

Korijen je specijalizirani organ za ishranu tla. Obavlja sljedeće funkcije:

1. upija vodu i minerale
2. služi za fiksiranje u tlu;
3. ima motoričku aktivnost (zona istezanja);
4. također može imati rezervne funkcije, poprimajući oblik korijenskih gomolja (dalija);
5. ispunjavanje novih funkcija dovodi do pojave: a) respiratornog korijenja u močvarnim biljkama; b) korijenske prikolice (bršljan); c) zračno korijenje orhideja i druge modifikacije.

Ali glavna funkcija korijena je prehrana tla. Ova funkcija određuje značajku strukture. Prvo, korijen mora imati što veću površinu dodira s česticama tla i tijesno srasti s njima. Drugo, usisna radna područja korijena ne mogu ostati na mjestu, ona se moraju kretati, svladavajući nove prostore i svladavajući otpor gustog tla.

Napredak u gustom tlu omogućen je rastom vršnog korijena i štitnicima koji omogućuju nježnom vršnom meristemu da se probije između čestica tla.

Usisno tkivo obavlja najvažniju funkciju korijena – ishranu tla. Sastoji se od jednog sloja stanica smještenih na površini mladog korijena. Cijeli vanjski sloj stanica koji prekriva mladi korijen naziva se rizoderm.

Stanice usisnog sloja imaju tanke membrane i čvrsto prianjaju uz čestice tla. Oni aktivno utječu na tlo i apsorbiraju potrebne tvari. Ova aktivnost zahtijeva značajan utrošak energije, što je osigurano, prvo, stalnim dotokom organskih tvari i, drugo, intenzivnom oksidacijom tih tvari, tj. disanje uz potrošnju kisika. Stoga je sustav međustaničnih prostora ispunjenih plinovima koji olakšavaju izmjenu plinova temeljno dobro razvijen.

Stanice usisnog sloja tvore duge izrasline - korijenove dlačice, koje višestruko povećavaju površinu korijena.

Korijenove dlake pojavljuju se samo na određenoj udaljenosti od korijena. To je zbog činjenice da područje korijena između dlačica i kapice doživljava snažno rastezanje i klizi između čestica tla. Sve nepravilnosti i izbočine u ovom dijelu korijena otežale bi prodiranje u tlo.

Pri klijanju sjemena prvi se javlja glavni korijen koji se razvija iz klicinog korijena. Glavni korijen je os prvog reda. Od njega polaze bočni korijeni, to su osi drugog reda, iz njih dolaze korijeni trećeg reda itd. Kao rezultat, formira se korijenski sustav.

Na biljkama se adventivno korijenje često stvara iz stabljike ili lišća. Njihova građa i funkcije jednake su onima glavnog i bočnog korijena.

Budući da je stabljika deblja od korijena, granica između njih je obično uočljiva. Mjesto gdje stabljika prelazi u korijen naziva se korijenov vrat, a dio stabljike koji se nalazi između korijenova vrata i kotiledona naziva se hipokotil, odnosno hipokotilno koljeno. Adventivni korijeni često odlaze od njega. Njihovo formiranje olakšava hilling biljaka. Zbog adventivnih korijena, korijenski sustav se povećava, što poboljšava ishranu biljke, čineći je stabilnijom.

korijenski sustav može biti stožerna, ako se glavni korijen svojom veličinom ističe među drugim korijenima, i vlaknasta, ako je glavni korijen slabo razvijen i ne razlikuje se od ostalih korijena.

Oblik glavnog korijena je: konusni (peršin); repa (repa, repa); filiform (lanene sadnice); vretenast (neke sorte mrkve).

Duljina korijena znatno varira. Kod kultiviranih žitarica njihova glavna masa se razvija u horizontu oranja, ali će pojedini korijeni doseći dubinu od 1,5 2 m.

Ukupna duljina korijena jedne biljke raži ili pšenice (bez korijenovih dlaka) uzgojene u polju je 600 m 70 km.

Razlikovati rast i sisanje korijena. Prvi brzo rastu, ubrzo se prekrivaju plutom i ne upijaju vodu. Sisanje raste sporo, dugo ostaje nježno i dobro upija otopine tla. Oni su kraj korijena viših redova.

metamorfoza korijena.

1. Korijen se formira iz glavnog korijena zbog taloženja velike količine hranjivih tvari u njemu. Korijenski usjevi formiraju se uglavnom u uvjetima kulturnog uzgoja biljaka. Ima ih u cikli, mrkvi, rotkvi i dr. U korijenu se nalaze: a) glavica koja nosi lisnu rozetu; b) središnji dio vrata; c) sam korijen, iz kojeg polaze bočni korijeni.
2. Korijenovi gomolji ili češeri su mesnati pečati bočnog i adventivnog korijenja. Ponekad dosežu vrlo veliku veličinu i rezervoar su rezervnih tvari, uglavnom ugljikohidrata. U korijenskim gomoljima chistyaka, orhideja, škrob služi kao rezervna tvar. Inulin se nakuplja u adventivnim korijenima dalija, koji su se pretvorili u korijenske gomolje.

Od kultiviranih biljaka treba spomenuti batat, iz porodice povojaka. Njegovi korijenovi gomolji obično dosežu 2 - 3 kg, ali mogu biti i više. Uzgaja se u suptropskim i tropskim regijama za proizvodnju škroba i šećera.

Organi su slični i homologni.

C. Darwin uveo je koncept sličnih i homolognih organa.

Slični organi obavljaju iste funkcije, ali imaju različito podrijetlo (bodlje gloga i bodlje kaktusa).

Homologni organi imaju isto podrijetlo, ali obavljaju različite funkcije. (Kruškin trn, rizom kupljen).

1. Stabljika i bijeg. Pobjeći metamorfozama.

Tijelo viših biljaka sastoji se od dva glavna dijela korijena i izdanka, koji čine glavnu os biljke. Izdanak uključuje: a) stabljiku, b) listove, c) vegetativne pupoljke, d) cvjetove, e) plodove.

Stabljika je vegetativni organ biljke koji obavlja brojne funkcije:

1. nosi lišće ili tešku krunu od grana i lišća;
2. veže korijenje i lišće;
3. na njemu se formiraju cvjetovi;
4. pokreće vodu s mineralima i organskim spojevima;
5. mlade stabljike obavljaju funkciju fotosinteze;
6. hranjive tvari se talože u stabljici;
7. može poslužiti kao organ vegetativnog razmnožavanja;
8. ima motoričku aktivnost (zona istezanja).

Morfologija stabljike.

Kada sjeme klija, glavna stabljika se pojavljuje iznad površine zemlje, završavajući bubregom. Zajedno s lišćem i pupoljkom naziva se mladica. Glavna stabljika i glavni korijen čine os prvog reda biljke. Ovisno o specifičnostima daljnjeg rasta, grananja i razvoja glavne osi, biljka dobiva karakterističan izgled: neke biljke su male, zeljaste; drugi postaju moćna stabla.

Bubreg još nije razvijen izdanak. Sastoji se od slabe stabljike s tijesno raspoređenim rudimentarnim listovima. Pupoljci hiberniraju i ne prezimljuju. U našem se razvijaju nezimujući pupoljci jednogodišnje biljke

Prezimljavajući pupoljci karakteristični su za drvenaste biljke koje rastu u kontinentalnoj klimi.

Pupoljci mogu biti: a) cvjetni; b) vegetativni; c) mješoviti.

Izbojci se pojavljuju iz vegetativnih pupova u proljeće.

Iz miješanih pupova razvijaju se stabljike s listovima i cvjetovima.

Po položaju razlikuju se bubrezi: a) apikalni; b) aksilarni; c) pribor.

Apikalni pupoljci nalaze se na krajevima glavnih i bočnih izdanaka. Vrh stabljike naziva se stožac rasta. Nešto ispod vrha konusa rasta formiraju se bočni ili pazušni pupoljci iz kojih se razvijaju bočne grane. Aksilarni pupoljci imaju istu strukturu kao i vršni pupoljci. U pazušcu lista se kod nekih biljaka pojavljuje ne jedan, već više pupova (šljiva, bakavac, orah).

List u čijem se pazušcu razvija bubreg naziva se pokrovni list. Kad list padne, na stabljici se formira lisna brazgotina.

Adneksalni, ili adventivni, su svi nevršni i nepazušni bubrezi. Javljaju se bilo gdje u internodijama stabljike, na korijenju, lišću. Adneksalni pupoljci koji su nastali na panjevima formiraju izdanke panja, na konjima korijenske izdanke ili korijenove izdanke.

Orijentacija stabljike u prostoru.

Na temelju toga razlikuju se stabljike:

1. uspravno (suncokret);
2. uzdižući (petoprsnik paniculata) 4
3. puzanje (ukorjenjivanje na čvorovima livadni čaj);
4. puzanje (ne ukorijenjen ležeći cinquefoil);
5. penjanje (zahvaljujući grašku antene);
6. kovrčava (omotajte oko drugih biljaka ili podmetača).

Pobjeći metamorfozama

Metamorfozu treba shvatiti kao oštru nasljednu modifikaciju organa koja je nastala promjenom funkcije koja se pojavila tijekom evolucije.

ja . Prva skupina metamorfiziranih izdanaka su: a) rizomi; b) gomolji; c) lukovice. Ujedinjuje ih činjenica da obično obavljaju tri funkcije: reprodukciju; očuvanje rezervnih tvari; prezimljavanje. Ove funkcije mogu biti izražene u različitim stupnjevima. U nekima prevladava funkcija skladištenja tvari i prezimljavanja (na primjer, u debelim rizomima kupene), u drugima je jako izražena funkcija reprodukcije (na primjer, u rizomima metvice, pšenične trave).

Metamorfoze stabljike

1) Podzemni izdanak rizoma. Po izgledu se često pogrešno smatra korijenom. Njegova posebnost su smanjeni listovi, kao i vršni pupoljak na kraju (i na korijenskoj kapici, poput korijena).

Oblik rizoma je raznolik. U nekim biljkama izgledaju poput dugih trepavica, u drugima izgledaju kao debeli skraćeni izdanci. Rizomi pohranjuju mnogo hranjivih tvari.

2) Gomolji su jako zadebljani, uglavnom podzemni izdanci, poput krumpira, zemljanih krušaka. Obično se formiraju na češerima izduženih tankih izdanaka stoloni.

Na gomolju se mogu pronaći vršne i aksilarne oči pupova. U krumpiru se tri aksilarna pupoljka nalaze u udubljenjima. Od njih samo jedna klija, ostale ostaju u stanju mirovanja. Položaj očiju je spiralan.

Vrlo rano se epiderma gomolja krumpira zamijeni plutom. Gomolj obično nema klorofila, ali može pozelenjeti kad je izložen svjetlu.

U stanicama gomolja krumpira sekundarni škrob se taloži u velikim količinama, inulin se taloži u gomoljima zemljane kruške.

3) Lukovice su vrlo kratke, uglavnom podzemni izdanci. Oblik im je kruškolik, jajast, spljošten itd. Stabljični dio lukovice je malen, smješten u stošcu pri dnu. Zove se krafna. S dna odlaze brojne mesnate lisne ljuske.

Razlikuju se opnaste lukovice (kod luka), kod kojih svaka ljuska potpuno pokriva prethodnu, i pločaste lukovice (kod ljiljana), kod kojih su ljuske pločaste, tj. ne pokrivaju potpuno jedna drugu.

Vanjske ljuske lukovica često su suhe, dok su hranjive tvari taložene u preostalim ljuskama. Dno završava vršnim pupoljkom, od čijih se listova formiraju zračni zeleni listovi. Adventivno korijenje se razvija iz dna lukovice. Lukovice se ponekad mogu pojaviti i kao nadzemne modificirane mladice u pazušcima listova. Kod tigrastog ljiljana obično se u pazušcima nadzemnih listova stvaraju male kuglaste lukovice. Pogodni su za razmnožavanje biljaka.

1. Drugu skupinu metamorfiziranih izdanaka čine bodlje i vitice.
   1. Trn je vrlo česta vrsta metamorfoze izdanaka. Javlja se u pazušcu lista, kao i svaka mladica. List često otpadne, ali na njegovom mjestu ostane ožiljak. Kralježnica može biti jednostavna ili razgranata. Jednostavne bodlje ima glog, divlja kruška. Razgranate bodlje tipične su za agrume.
   2. Antene, poput modificiranih izdanaka, nalaze se u bundevama, krastavcima, dinjama i grožđu.
   3. Stabljike sukulentnih biljaka kaktusa, spurges su vrlo mesnate. Oni služe kao svojevrsni rezervoari vode, koji su neophodni za ove biljke u pustinjskim područjima.

1. Liszt i njegove metamorfoze.

List je specijalizirani organ za ishranu zraka koji obavlja tri glavne funkcije: 1) fotosintezu; 2) transpiracija; 3) regulira izmjenu plinova.

U procesu evolucije list se prilagodio apsorpciji svjetlosne energije koja je potrebna za odvijanje tih procesa. Ako se količina sunčeve energije koja pada na plahtu uzme kao 100%, tada 75% apsorbira plahta, a 25% se reflektira od njene površine ili prolazi kroz nju bez apsorbiranja. Od apsorbirane energije samo 1-2%, rijetko 5% se koristi za fotosintezu, a ostatak energije se troši na isparavanje.

Listovi na biljci obično su raspoređeni tako da ne zamjenjuju jedni druge, tvoreći mozaik.

Ukupna površina lišća na jednoj biljci često je 10-40 puta veća od površine koju biljka zauzima. Tako lisna površina kukuruza po 1 ha polja iznosi 12 ha, timothyja - 24 ha, crvene djeteline i pšenice 25 ha, krumpira 40 ha.

morfologija lista

List se pojavljuje u konusu rasta mladice kao bočna izraslina. Tipični list ima ravan oblik, s gornjom i donjom stranom koja se međusobno razlikuju po vanjskim i unutarnjim značajkama. Lamelarni oblik lista odgovara njegovoj glavnoj funkciji organa fotosinteze: list svojom velikom površinom zadržava puno svjetla.

Oblik lišća je vrlo raznolik, au isto vrijeme vrlo karakterističan za svaku pojedinu vrstu. Dakle, listovi različitih biljaka razlikuju se jedni od drugih po obliku, veličini, venaciji, urezu i drugim značajkama lisne ploče, kao i po prisutnosti ili odsutnosti peteljke i stipula.

Sastav lima obično uključuje: a) lisnu plojku; b) peteljka; c) baza; d) stipules.

Ovi dijelovi mogu biti razvijeni u različitim stupnjevima ili ostati potpuno nerazvijeni.

Listovi s jednom lisnom pločom nazivaju se jednostavni (za trešnje, kruške, heljdu, krastavce). Lišće u kojem se na zajedničkoj peteljci formira nekoliko ploča koje imaju svoje male peteljke i same otpadaju u jesen sa zajedničke peteljke nazivamo složenim (kod planinskog pepela, lupine, djeteline).

U normalnom listu, ploča igra glavnu ulogu u fotosintezi. Ostali dijelovi su od pomoćne važnosti: stipule štite mladi list u pupu, baza lista pokriva stabljiku i može poslužiti kao zaštita mladom pazušnom pupoljku, peteljka dovodi ploču u položaj povoljan za njezino funkcioniranje.

Stipule mogu otpasti nakon što se list otvori ili ostati na zrelom listu. Oni su karakteristična svojstva biljaka, ponekad cijelih obitelji (mahunarke i druge).

Listovi koji imaju uski drškasti dio, kojim je lisna plojka pričvršćena za stabljiku, nazivaju se peteljkasti (kod tikve, suncokreta).

Listovi bez peteljke nazivaju se sjedeći (livadski različak).

Kod peteljkastih listova baza peteljke je ponekad proširena. Zove se vagina. Rodnica je jako razvijena kod žitarica (raž, pšenica, ječam i dr.), kod biljaka kišobranaca (smrska trava).

Većina žitarica na granici ovojnice i lisne plojke ima malu filmsku uvulu.

Jezik pomaže u savijanju lisne plojke, što je važno za fotosintezu i štiti biljku od prodiranja vlage, spora gljivica i ličinki insekata u rodnicu. Rubovi ploče u podnožju ponekad tvore posebne izrasline koje pokrivaju stabljiku. Zovu se uši.

Po izgledu, ploče su vrlo raznolike. Prije svega, razlikuju se po venaciji. U predstavnicima jednosupnica, lisne ploče imaju paralelnu ili lučnu venaciju, u predstavnicima dikota, venacija je dlanasta ili obrasla.

Obris lisnih plojki može biti okrugao, ovalan, jajolik, obrnuto jajolik, bubrežast, duguljast, lancetast, linearan itd. Određuje oblik lišća.

Sva gornja morfološka terminologija odnosi se uglavnom na opis takozvanih srednjih listova. Na izbojku se pojavljuju tri kategorije listova: donji, srednji i gornji. Srednji listovi smatraju se tipičnim za biljke. Gornji ili apikalni, pokrivaju lišće cvatova i cvjetova. Nazivaju se i pokrovni listovi cvijeća brakteje , i mali listovi smješteni na peteljkama, brakteje . Apikalni listovi razlikuju se od središnjih jednostavnim oblikom, manjom veličinom, a ponekad i bojom (brakteje, omotačni listovi).

Donji listovi prvi listovi izdanka. Obično su nedovoljno razvijeni. (imaju zaštitnu funkciju). To uključuje ljuske lukovica, rizoma, vanjske ljuske u bubrezima, kotiledone.

lisne metamorfoze

1) Trnje može biti ne samo modifikacija izdanka, već i modifikacija listova ili njihovih dijelova.

Bodlje podrijetla lišća nalaze se u kaktusima, mlječici, žutici. Kod čička su samo dijelovi listova pretvoreni u bodlje.

Trnje ne treba brkati s trnjem koje se nalazi na stabljici divlje ruže, ogrozda i maline. Trnovi su izdanci površinskih tkiva stabljike, a ne modifikacija bilo kojeg organa.

2) Antene podrijetla lišća razvijene su u grašku, redovima i wiki.

3) Ljuske koje se nalaze na rizomima lukovica, u pupoljcima, također modificiranim listovima.

Ostali srodni radovi koji bi vas mogli zanimati.vshm>
21572.		STRUKTURA I FUNKCIJE PROTEINA	227.74KB
	Sadržaj bjelančevina u ljudskom tijelu veći je od sadržaja lipida ugljikohidrata. Prevladavanje proteina u tkivima u usporedbi s drugim tvarima otkriva se pri izračunavanju sadržaja proteina po suhoj masi tkiva. Sadržaj proteina u različitim tkivima varira unutar određenog raspona.
17723.		Mali mozak, građa i funkcije	22,22 KB
	3 Opća struktura mozga. U živčani sustav također razlikuju središnji dio središnjeg živčanog sustava, koji predstavljaju mozak i leđna moždina, i periferni dio, koji uključuje živce, živčane stanice, živčane ganglije i pleksuse koji topografski leže izvan leđne moždine i mozga. Predmet istraživanja je anatomija mozga. Ovaj cilj subjekta i objekta podrazumijeva formuliranje i rješavanje sljedećih zadataka: opisati opći plan strukture mozga; proučiti anatomsku strukturu malog mozga; identificirati ...
8013.		Građa i funkcije membranskih proteina	10,01 KB
	U pravilu su proteini odgovorni za funkcionalnu aktivnost membrana. To uključuje razne enzime, transportne proteine, receptore, kanale i pore. Prije toga se vjerovalo da membranski proteini imaju isključivo β naboranu strukturu sekundarne strukture proteina, no ovi radovi su pokazali da membrane sadrže veliki broj α spirala. Daljnje studije su pokazale da membranski proteini mogu prodrijeti duboko u lipidni dvosloj ili čak prodrijeti u njega, a njihova stabilizacija se provodi zahvaljujući hidrofobnim ...
5067.		Glatki mišići. Struktura, funkcije, redukcijski mehanizam	134.79KB
	Mišići ili mišići od lat. Mišići vam omogućuju pomicanje dijelova tijela i izražavanje misli i osjećaja u djelima. Glatki mišići dio su nekih unutarnji organi te sudjeluju u osiguranju funkcija koje ta tijela obavljaju.
6233.		Građa i funkcije jezgre. Morfologija i kemijski sastav jezgre	10,22 KB
	Jezgre su obično odvojene od citoplazme jasnom granicom. Bakterije i modrozelene alge nemaju formiranu jezgru: njihova jezgra je lišena jezgrice i nije odvojena od citoplazme posebnom nuklearnom membranom i naziva se nukleoid. Oblik jezgre.
21365.		Državno odvjetništvo i unutarnji poslovi SAD-a. Savezni ured za istrage	17,19 KB
	Sustav sudstvo SAD. Državno odvjetništvo i unutarnji poslovi SAD-a. značajka politički sustav SAD je ta okolnost. U 19. stoljeću u SAD-u su se formirale dvije vladajuće stranke, a to su do danas Republikanska i Demokratska.
9495.		Klasifikacija, karakteristike asortimana krznenih sirovina i krznenih poluproizvoda, struktura kože krzna, struktura dlake i raznolikost njezinih oblika, tehnologija izrade krzna	1,05 MB
	Krznene ploče od trake određenog oblika sašivene od odabranih dotjeranih koža i namijenjene za rezanje na detalje krznenih proizvoda. Zimske vrste krznenih sirovina uključuju kože i kože krznenih životinja, čija se ekstrakcija provodi uglavnom zimi, kada je kvaliteta kože posebno visoka. GRAĐA I KEMIJSKI SASTAV KOŽA KRZNA I LISTA SIROVINA POJAM TOPOGRAFIJE KOŽE Koža je vanjski omotač životinje odvojen od trupa i sastoji se od kožnog tkiva i dlake. Na...
3662.		Građa stanice	43,57 KB
	Molekula proteina je lanac od nekoliko desetaka ili stotina aminokiselina, pa ima ogromnu veličinu i naziva se makromolekula (heteropolimer).
13036.		Struktura skeleta	11,8 MB
	U građi kosti periost se dijeli na kompaktnu tvar substnti compct i spužvastu tvar substnti spongios. Unutarnji sloj osigurava rast kosti u debljinu i obnovu koštanog tkiva u slučaju prijeloma. Žile i živci periosteuma prodiru u debljinu kosti, hraneći je i inervirajući. Kompaktna tvar prekriva periferiju kosti i sastoji se od gusto zbijenih koštanih ploča, koje se pak sastoje od strukturnih jedinica kosti, osteona.
385.		STRUKTURA I METABOLIZAM UGLJIKOHIDRATA	148.99KB
	Građa i biološka uloga glukoze i glikogena. Heksozadifosfatni put za razgradnju glukoze. Otvoreni lanac i ciklički oblici ugljikohidrata Na slici je molekula glukoze prikazana u obliku otvorenog lanca i u obliku cikličke strukture. U heksozama tipa glukoze, prvi atom ugljika spaja se s kisikom na petom atomu ugljika, što rezultira stvaranjem šesteročlanog prstena.

Organ je dio biljke koji ima određenu vanjsku (morfološku) i unutarnju (anatomsku) strukturu u skladu sa svojom funkcijom. Postoje vegetativni i reproduktivni organi biljke.

Glavni vegetativni organi su korijen i mladica (stabljika s listovima). Oni osiguravaju procese prehrane, provođenja i tvari otopljenih u njemu, kao i vegetativnog razmnožavanja.

Reproduktivni organi (spore koji nose klasiće, strobili ili češeri, cvijet, plod, sjeme) obavljaju funkcije povezane sa spolnim i nespolnim razmnožavanjem biljaka, te osiguravaju postojanje vrste kao cjeline, njezinu reprodukciju i rasprostranjenost.

Rastavljanje tijela biljaka na organe, kompliciranje njihove strukture događalo se postupno u procesu razvoja biljnog svijeta. Tijelo prvih kopnenih biljaka - rinofita ili psilofita - nije bilo podijeljeno na korijenje i lišće, već je bilo predstavljeno sustavom razgranatih aksijalnih organa - teloma. Kako su biljke izlazile na kopno i prilagođavale se životu u okolišu zraka i tla, telomi su se mijenjali, što je dovelo do formiranja organa.

Kod algi, gljiva i lišajeva tijelo nije diferencirano na organe, već ga predstavlja talus, odnosno talus vrlo raznolikog izgleda.

Tijekom formiranja organa nalaze se neki opći obrasci. Rastom biljke povećava se veličina i težina tijela, stanice se dijele i istežu u određenom smjeru. Prva faza svake neoplazme je orijentacija staničnih struktura u prostoru, tj. polaritet. Kod viših sjemenskih biljaka polaritet se nalazi već u zigoti i embriju u razvoju, gdje se formiraju dva rudimentarna organa: mladica s vršnim pupom i korijen. Kretanje mnogih tvari događa se duž vodljivih staza polarno, tj. u određenom smjeru.

Drugi obrazac je simetrija. Manifestira se u položaju bočnih dijelova u odnosu na os. Postoji nekoliko vrsta simetrije: radijalna - mogu se povući dvije (ili više) ravnina simetrije; bilateralna - samo jedna ravnina simetrije; istodobno se razlikuju dorzalne (leđne) i trbušne (trbušne) strane (na primjer, listovi, kao i organi koji rastu vodoravno, tj. imaju plagiotropni rast). , rastu okomito - ortotropno - imaju radijalnu simetriju.

U vezi s prilagodbom glavnih organa novim specifičnim uvjetima, mijenjaju se njihove funkcije, što dovodi do njihovih modifikacija, odnosno metamorfoza (gomolji, lukovice, bodlje, pupoljci, cvjetovi itd.). U morfologiji biljaka razlikuju se homologni i slični organi. Homologni organi imaju isto podrijetlo, ali se mogu razlikovati u obliku i funkciji. Slični organi obavljaju iste funkcije i imaju isti izgled, ali su različitog porijekla.

Organi viših biljaka karakterizirani su usmjerenim rastom ( , koji je odgovor na jednostrano djelovanje vanjskih čimbenika (svjetlost, gravitacija, vlaga). Rast aksijalnih organa prema svjetlu definiran je kao pozitivan (izbojci) i negativan (glavni korijen) fototropizam.Orijentirani rast aksijalnih organa biljke, izazvan jednostranim djelovanjem sile gravitacije, definira se kao geotropizam.Pozitivni geotropizam korijena uzrokuje njegov usmjereni rast prema središtu, negativni geotropizam stabljike - od centar.

Izdanak i korijen su u povoju u zametku u zrelom sjemenu. Embrionalni izdanak sastoji se od osi (embrionalne peteljke) i kotiledonskih listića, odnosno kotiledona. Broj kotiledona u embriju sjemenskih biljaka kreće se od 1 do 10-12.

Na kraju osi embrija nalazi se točka rasta izdanka. Tvori ga meristem i često ima konveksnu površinu. Ovo je konus rasta ili vrh. Na vrhu izdanka (vrh), rudimenti lišća položeni su u obliku tuberkula ili grebena koji slijede kotiledone. Tipično, lisni pupoljci rastu brže od stabljike, pri čemu mladi listovi pokrivaju jedni druge i točku rasta, tvoreći pupoljak embrija.

Dio osi gdje se nalaze baze kotiledona naziva se čvor kotiledona; ostatak klicine osi, ispod kotiledona, naziva se hipokotil, ili hipokotilno koljeno. Njegov donji kraj prelazi u zametni korijen, koji je do sada predstavljen samo konusom rasta.

Kad sjeme proklija, postupno počinju rasti svi organi embrija. Zametni korijen izbija prvi iz sjemena. Jača mladu biljku u tlu i počinje upijati vodu i minerale otopljene u njoj, dajući glavni korijen. Područje na granici između glavnog korijena i stabljike naziva se vrat korijena. Kod većine biljaka počinje se granati glavni korijen, a pojavljuju se bočni korijeni drugog, trećeg i višeg reda, što dovodi do stvaranja korijenskog sustava. Na hipokotilu, na starim dijelovima korijena, na stabljici, a ponekad i na listovima, dosta rano se mogu formirati adventivni korijeni.

Gotovo istovremeno se iz zametnog pupa (vrha) razvija izdanak prvog reda, odnosno glavni izdanak, koji se također grana, tvoreći nove izdanke drugog, trećeg i viših reda, što dovodi do stvaranja sustava glavnog izdanka. .

Što se tiče viših izdanaka spora (mahovina, preslica, paprat), njihovo se tijelo (sporofit) razvija iz zigote. Početne faze života sporofita odvijaju se u tkivima izdanaka (gametofiti). Embrij se razvija iz zigote, koja se sastoji od rudimentarnog izdanka i stuba korijena.

Dakle, tijelo svake više biljke sastoji se od sustava izdanaka i (osim mahovine) korijena, izgrađenih od ponavljajućih struktura - izdanaka i korijena.

U svim organima više biljke tri sustava tkiva - pokrovni, provodni i glavni - kontinuirano se nastavljaju od organa do organa, odražavajući cjelovitost biljnog organizma. Prvi sustav čini vanjski zaštitni pokrov biljaka; drugi, uključujući floem i ksilem, uronjen je u sustav osnovnih tkiva. Temeljna razlika u građi korijena, stabljike i lista određena je različitim rasporedom ovih sustava.

Tijekom primarnog rasta, koji počinje blizu vrhova korijena i stabljike, nastaju primarni koji čine primarno tijelo biljke. Primarni ksilem i primarni floem te njihova pridružena parenhimska tkiva tvore središnji cilindar ili stelu stabljike i korijena primarnog tijela biljke. Postoji nekoliko vrsta stela.